Boas Práticas Agrícolas
Plantas de ciclos fotossintéticos C3 e C4.
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Mais de 90% das espécies de plantas utilizam a via fotossintética C3, incluindo soja, trigo, arroz e a maioria das outras espécies cultivadas.
Cerca de 3% das plantas possuem uma via fotossintética de fixação de carbono mais eficiente, chamada fotossíntese C4, abrangendo milho, sorgo, cana-de-açúcar e milheto.
As plantas C4 são capazes de atingir produtividades muito maiores; no entanto, a via fotossintética mais favorável energeticamente depende das condições ambientais.
A fixação de carbono é o processo da fotossíntese no qual as plantas convertem o dióxido de carbono (CO₂) da atmosfera em compostos orgânicos.
C3 e C4 são duas vias diferentes usadas pelas plantas nesse processo.
Os números referem-se à quantidade de átomos de carbono nas moléculas produzidas na primeira etapa da fixação do carbono.
üNas plantas C3, o produto da primeira etapa é o 3-fosfoglicerato, um ácido de 3 carbonos.
üNas plantas C4, o primeiro produto é o oxaloacetato, que possui 4 átomos de carbono.
A maioria das espécies vegetais utiliza a fotossíntese C3; contudo, um pequeno número de espécies, incluindo espécies agrícolas importantes como o milho e a cana-de-açúcar, utilizam a fotossíntese C4.
Essa distinção é importante na produção agrícola, porque a via fotossintética utilizada por uma cultura afeta a sua eficiência fotossintética, suas condições ambientais ótimas e sua tolerância ao estresse.
A maioria das plantas usa fotossíntese C3.
Das mais de 300.000 espécies de plantas conhecidas na Terra, a vasta maioria (∼90%) utiliza a via fotossintética C3.
As plantas C3 incorporam CO₂ em carboidratos, usando o ciclo de redução do carbono fotossintético, também conhecido como ciclo de Calvin .
A principal enzima responsável pela fixação de carbono em plantas C3 é a ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase (mais comumente conhecida por RuBisCO), a qual converte CO₂ e ribulose bifosfato (RuBP, um açúcar de 5 carbonos) em duas moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA).
Apenas algumas das grandes culturas utilizam a via de fixação de carbono C4: milho, sorgo, cana-de-açúcar e milheto
O problema com a fotossíntese C3 é que a RuBisCO não reage apenas com o CO₂ (a reação desejada), mas também com o oxigênio, o que acontece cerca de 20-25% das vezes.
Quando a RuBisCO reage com o oxigênio, sua combinação com a RuBP produz uma molécula de PGA e uma molécula de 2 carbonos chamada
Fosfoglicolato, um composto tóxico que a planta deve reciclar por meio de um processo conhecido como fotorrespiração.
A fotorrespiração é um processo dispendioso que consome energia e resulta na reemissão de uma porção de carbono que foi fixado como CO₂. O processo também produz amônia, o que leva a planta a gastar energia para desintoxicar.
O ciclo de Calvin evoluiu pela primeira vez nas cianobactérias há mais de 2 bilhões de anos, quando as concentrações de CO₂ atmosférico eram muito mais elevadas do que hoje e os níveis de oxigênio eram muito mais baixos. Naquele ambiente, a atividade oxigenase da RuBisCO não constituía uma grande ineficiência, porque havia muito pouco oxigênio na atmosfera com o qual pudesse reagir.
Uma forma mais eficiente de fotossíntese
Uma porcentagem relativamente pequena de espécies de plantas (∼3%) desenvolveu uma modificação em sua via de fixação de carbono que lhe permite reduzir significativamente a energia
Figura 1. Comparação das principais etapas nas vias de fixação de carbono das plantas C3 e C4.
Figura 2. Ciclo de Calvin e vias de fotorrespiração.
Perdida na fotorrespiração, acrescentando um passo adicional antes do ciclo de Calvin.
A fixação de carbono C4 é uma inovação evolutiva muito mais recente, surgindo entre 25 e 32 milhões de anos atrás, num ponto em que, na atmosfera, o baixo nível de CO₂ e o mais elevado de oxigênio tornaram a atividade oxigenase da RuBisCO muito mais problemática.
O passo inicial na fixação de carbono é realizado por uma enzima chamada fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC) nas células do mesófilo, as quais estão localizadas próximas aos estômatos, onde o dióxido de carbono e o oxigênio entram na planta.
A PEPC tem uma elevada afinidade pelo CO₂ e é, portanto, muito menos provável de reagir com moléculas de oxigênio do que a RuBisCO.
A PEPC fixa dióxido de carbono em uma molécula de 4 carbonos chamada oxaloacetato, que é então convertida em outros ácidos de 4 carbonos (malato ou aspartato), os quais são transportados para as células da bainha vascular, que contêm RuBisCO.
Uma vez nas células da bainha, os ácidos C4 são descarboxilados para formar CO₂, que reage com a RuBisCO.
Esse processo funciona, de certa forma, como um supercarregador para a fixação de carbono — aumenta a concentração de CO₂, nas células da bainha vascular, a um nível no qual a reação de oxigenase da RuBisCO é negligenciável, tornando, assim, a fixação de carbono muito mais eficiente.
Esse recurso permite que as plantas C4 sejam muito mais produtivas. Embora representem menos de 3% das espécies vegetais conhecidas, sua maior eficiência permite-lhes realizar 20-30% da fixação global de carbono terrestre.
Maior eficiência tem um custo!
A maior eficiência e produtividade da fixação de carbono C4 não vem de graça há um custo energético adicional que surge com a adição da etapa de concentração de CO₂ antes do ciclo de Calvin.
Consequentemente, a fixação de carbono C4 não constitui uma vantagem generalizada em todas as circunstâncias. A via fotossintética energeticamente mais favorável depende das condições ambientais.
Vantagens: C3
As plantas C3 mantêm uma vantagem na eficiência geral sob condições nas quais a fotorrespiração é naturalmente suprimida, como níveis mais altos de CO₂ no ambiente e em temperaturas mais frias.
À medida que a fotorrespiração aumenta com temperaturas mais altas, a vantagem relativa da fixação de carbono C4 aumenta.
A maioria das espécies C3 atingem a saturação luminosa em níveis bem abaixo da radiação solar total.
As plantas C3 tendem a dominar em ambientes com menores temperaturas na estação de crescimento e em locais onde a intensidade da luz é limitada.
Vantagens: C4
As plantas C4 têm uma vantagem em ambientes propensos a estresse hídrico, altas temperaturas e deficiência de nitrogênio.
O mecanismo de concentração de CO₂ das plantas C4 dá-lhes uma maior capacidade de fechar os estômatos em resposta ao estresse térmico e hídrico e de reduzir as concentrações internas de CO₂ para níveis mais baixos antes que a fotossíntese diminua e que os estômatos precisem ser abertos novamente.
Em temperaturas mais elevadas, as plantas C4 atingem uma produção fotossintética muito mais alta e não chegam à saturação luminosa, mesmo quando em elevadas taxas de radiação solar.
Autor: Mark Jeschke. Crop Focus, Vol. 16 No. 2 February 2024.
Traduzido e adaptado por Jefferson Cunegundes e Paulo Roberto da Silva, Agronomia, Corteva Agriscience.
Apenas para uso informativo. Entre em contato com o profissional de vendas da Corteva Agriscience para obter informações e sugestões específicas para sua operação. O desempenho das culturas é variável e depende de muitos fatores, como umidade e estresse por calor, tipo de solo, práticas de manejo e estresse ambiental, bem como pressão de pragas e doenças.